Wie Wasser in Bäumen nach oben transportiert wird Teach article

Author(s): Clare van der Willigen

Übersetzt von Veronika Ebert. Wieso werden Riesenmammutbäume zuerst so groß, und stellen dann ihr Wachstum ein? Das alles hat mit der Art und Weise zu tun, wie Wasser in den Zweigen nach oben transportiert wird.

Küstenmammutbaum,
Sequoia sempervirens
Mit freundlicher Genehmigung
von Allie_caulfield/Wikimedia
Commons

Die Küstenmammutbäume im südlichen Kalifornien, Sequoia sempervirens, sind mit einer maximalen Höhe von 110 m die größten Bäume der Welt. Wodurch ihr Wachstum begrenzt wird, ist immer noch umstritten.

Die populärste Theorie zu diesem Thema stammt von (Ryan & Yoder, 1997) und wird “ hydraulic limitation hypothesis“ (Hypothese der hydraulischen Limitierung) genannt. Sie besagt, dass es für Bäume im Wachstum immer schwieriger wird, ihre Blätter mit Wasser zu versorgen. Diese hydraulische Limitierung führt zu einer verringerten Transpiration und in Folge zu einer reduzierten Photosyntheserate, die Wachstumsgeschwindigkeit nimmt ab.

Die Wasserversorgung großer Bäume wird durch zwei Faktoren limitiert: Baumhöhe und Schwerkraft. Große Bäume haben längere Transportwege, der Transport erfolgt in Geweben, die als Xylem bezeichnet werden. Dadurch wird der Wassertransport erschwert, man spricht von hydraulischem Widerstand. Doch bei großen Bäumen spielt nicht nur die Länge des Xylems, sondern auch die Schwerkraft eine Rolle. Um das Wasser zu den höchsten Blättern hinauf zu pumpen, sind größere Kräfte erforderlich. Das ist der Unterschied zu einem am Boden liegenden Gartenschlauch: hier gäbe es zwar auch einen großen Widerstand aufgrund der Länge des Schlauchs, aber keine zusätzlichen Probleme durch die senkrechte Lage.

a) Aufbau von Xylemgefäßen in Blütenpflanzen und Tracheiden in Nadelbäumen b) Bild eines etwa 1 cm dicken Kieferasts der Weymouth-Kiefer (Pinus strobus)
Mit freundlicher Genehmigung von Boutilier et al.

Schnellwachsende Bäume erreichen oft kein hohes Alter. Um das rasche Wachstum zu ermöglichen, hat ihr Xylem einen größeren Durchmesser. Dadurch ist zwar ihre hydraulische Effizienz besser, aber es erhöht sich auch das Risiko einer Embolie (Unterbrechung durch Lufteinschlüsse). Luftblasen in den Gefäßen können den weiteren Wassertransport unterbinden.

Im Gegensatz dazu sind hohe Bäume oft sehr langlebig. Möglicherweise liegt das zumindest teilweise daran, dass sie ein weniger störungsanfälliges hydraulisches Design haben, mit vielen engen Gefäßen statt wenigen mit größerem Durchmesser.

Da diese erhöhte Sicherheit mit einer verringerten Effizienz des Wassertransports bezahlt werden muss, ist die Wachstumsrate dauerhaft verringert. Die Höhe eines Baumes könnte daher auch durch den Kompromiss zwischen Sicherheit und Effizienz limitiert werden (Burgess et al, 2006).

Die nachfolgenden zwei Experimente für den Unterricht beschäftigen sich mit dem Kompromiss zwischen effizientem Wassertransport und sicherem Design in Pflanzen. Beide Experimente eignen sich für 15-18- jährige Schüler/innen, sie stellen unterschiedliche Anforderungen an die Fertigkeiten der Schüler/innen. Entscheiden Sie selbst, ob Ihre Schüler/innen die Experimente selbst durchführen können, oder ob es besser ist, wenn das Schneiden von der Lehrkraft übernommen wird. Jedes Experiment dauert etwa 50 min.

Tabelle 1: Beispiele für die Länge des Xylems in Zweigen mit weniger als 15 cm Durchmesser, aus Jacobsen et al (2012)
Art Mittlere Xylemlänge (m)
Acer saccharum (Zuckerahorn) 0,0312
Cinnamomum camphora (Kampferbaum) 0,1184
Rhododendron_maximum (Riesenrhododendron) 0,0246
Vitis vinifera (Weinrebe) 0,1503

Abschätzung der maximalen Länge der Xylemgefäße

Der Vergleich der Länge von Xylemgefäßen ermöglicht es den Schüler/innen, den relativen Widerstand gegenüber dem Wasserdurchfluss abzuschätzen.

Materialien

Verschiedene Äste
Mit freundlicher Genehmigung
von Clare van der Willigen
  • Unterschiedliche frisch abgeschnittene Zweige von Bäumen oder Sträuchern, mit Blättern oder Seitenästen, bis zu 2 m Länge. Wenn das Experiment nicht innerhalb weniger Stunden nach dem Abschneiden der Zweige durchgeführt werden kann, sollte das Pflanzenmaterial in einem Plastiksack gelagert werden, um starke Austrocknung zu verhindern.
  • Gummi- oder Silikonschlauch
  • Kabelbinder oder Schlauchschellen
  • Scharfe Gartenschere oder Küchenschere
  • 60 cm3 Einmalspritze
  • Große Schale mit Leitungswasser
  • Lupe
  • Lineal

Arbeitsanleitung

Hineinpressen der Luft in die
Spritze
Mit freundlicher Genehmigung
von Clare van der Willigen
  1. Abschneiden eines mehr als 1 m langen Astes, dabei darauf achten, dass der Schnitt glatt ist und das Ende nicht zerquetscht wird. Der Ast wird viel länger als die darin enthaltenen Xylemgefäße sein.
  2. Eine mit Luft gefüllte 60 cm3 Einmalspritze mit einem Kabelbinder oder einer Schlauchschelle mit dem dickeren Ende des Asts verbinden.
  3. Die Luft in der Spritze und im Ast durch Druck auf den Spritzenkolben auf etwa das halbe Volumen komprimieren (z.B. 60 cm3 Luft auf 30 cm3 komprimieren. Dieser Druck muss bei den Arbeitsschritten 4-6 aufrecht erhalten bleiben.
  4. Das dünnere Ende des Asts unter Wasser halten.
  5. Mit Hilfe der Lupe überprüfen, ob aus dem ins Wasser getauchten Ende des Astes ein kontinuierlicher Strom von Luftblasen austritt.
  6. Das dünnere Ende des Asts schrittweise um etwa 1-5 cm kürzen, dabei darauf achten, dass der Schnitt glatt ist, und das Ende nicht zerquetscht wird.
  7. Sobald kontinuierlich Luftblasen aus dem Ast austreten, weiß man, dass die Länge des Asts in etwa der maximalen Länge der Xylemgefäße entspricht.

Sicherheitshinweise

Die Schüler/innen sollten auf die Gefahren bei der Nutzung scharfer Gegenstände hingewiesen werden. Lesen Sie auch die allgemeinen Sicherheitshinweise.

Folgeexperiment

Die Schüler/innen sollen die maximale Länge der Xylemgefäße verschiedener Pflanzen vergleichen. Alternativ kann die maximale Xylemlänge verschiedener Pflanzenteile (Wurzeln, Hauptast, Seitenäste) ein und derselben Pflanze verglichen werden. Normalerweise haben schnellwüchsige Pflanzen längere Xylemgefäße und daher weniger Unterbrechungen zwischen den Xylemeinheiten. Können die Schüler/innen Annahmen treffen, warum das so ist?

Hintergrundinformationen

Ein Ast enthält verschiedene Xylemgefäße, die miteinander verbunden sind. Zwischen den Xylemzellen befinden sich perforierte Zellwandplatten. Je weniger Unterteilungen es gibt, umso geringer ist der Widerstand und umso rascher kann das Wasser wandern. Detaillierte Studien der Gefäßlänge in Stämmen von Chrysanthemum (Nijsse et al, 2001) und in einer Vielzahl unterschiedlicher Sträucher und Bäume (Jacobsen et al, 2012) können zum Vergleich herangezogen werden.

Messung der hydraulischen Leitfähigkeit

Die Messung der hydraulischen Leitfähigkeit zeigt, wie gut Pflanzen ihre Blätter mit Wasser versorgen können. Die hydraulische Leitfähigkeit von Stämmen, Zweigen und Wurzeln können im Unterricht mit einfachen, preiswerten Gerätschaften gemessen werden. Zur Ermittlung der hydraulischen Leitfähigkeit sollten die Äste länger sein als die mittlere Länge der Xylemgefäße (siehe vorangegangenes Experiment).

Aufbau der Apparatur zur Messung der hydraulischen Leitfähigkeit
Mit freundlicher Genehmigung von Nicola Graf

Materialien

Gesamtaufbau
Mit freundlicher Genehmigung
von Clare van der Willigen
  • Unterschiedliche frisch abgeschnittene Zweige von Bäumen oder Sträuchern, mit Blättern oder Seitenästen, bis zu 2 m Länge. Wenn das Experiment nicht innerhalb weniger Stunden nach dem Abschneiden der Zweige durchgeführt werden kann, sollte das Pflanzenmaterial in einem Plastiksack gelagert werden, um starke Austrocknung zu verhindern.
  • Gummi- oder Silikonschlauch
  • Kabelbinder oder Schlauchschellen
  • Scharfe Rebschere, Küchenschere oder großes Skalpell
  • Schneidbrett
  • große Schale mit Wasser
  • Maßband
  • Vorratsbehälter mit entgastem destilliertem Wasser mit einem Hahn am Boden. Das Wasser durch Kochen oder mit Hilfe einer Vakuumpumpe ungefähr 1 Stunde lang entgasen bis die gesamte Luft aus dem Wasser entfernt ist. Luftblasen in nicht entgastem Wasser könnten die Xylemgefäße blockieren.
  • Salzsäure
  • 1 cm3 Pipette (eine um 90o gebogene Pipette eignet sich am besten. Eine normale Glaspipette kann in sehr heißer Flamme gebogen werden.
  • 50 cm3 lastikbecherglas
  • Stativ mit Klemmen
  • Waage (Genauigkeit von mindestens 0,01 g)
  • Handstoppuhr oder Armbanduhr mit Stoppfunktion
Abschneiden des dickeren
Astendes unter Wasser
Mit freundlicher Genehmigung
von Clare van der Willigen

Arbeitsanleitung

1. Aufbau der Apparatur wie in der Abbildung gezeigt:

a Zum entgasten Wasser Salzsäure bis zu einer Endkonzentration von 0,01 mol/L zugeben, z.B. 0,5 cm3 der 0,1 mol/L HCl zu 5 dm3 entgastem destillierten Wasser. Die Salzsäure verhindert den langsamen Abfall der Leitfähigkeit durch Hemmung des mikrobiellen Wachstums im Xylem.

Sicherheitshinweis

Wichtig ist, immer die Säure in das Wasser zu geben, und nicht umgekehrt.

Abschneiden des Astendes
unter Wasser 
Mit freundlicher Genehmigung
von Clare van der Willigen

b Den Vorratstank mit angesäuertem Waser auffüllen. Ein Stück zugestoppelten Schlauch mit einem Ende oben in den Behälter einführen. Der offene Schlauch ermöglicht eine konstante Druckhöhe, weil die effektive Höhe im Behälter gleich bleibt, auch wenn der Wasserspiegel fällt.

c An den Auslass des Behälters ein Stück Schlauch aufstecken, mit Wasser aus dem Tank befüllen und in eine große Wasserschale legen.

d den Hahn schließen

e Das dickere Ende eines Astes in die große Wasserschale stellen. Das ist jenes Astende, das dem Stamms näher war.

f Etwa 3 cm des untergetauchten Astendes unter Wasser abschneiden, um zu verhindern, dass Luftpolster im Xylem verbleiben. Das andere Ende des Asts mit einer scharfen Klinge nachschneiden.

g Das frisch abgeschnittene Astende mit dem wassergefüllten Schlauch, der mit dem Vorratsgefäß verbunden ist, unter Wasser verbinden. Wenn die Rinde sehr rau ist, kann sie vor der Verbindung entfernt werden. Wenn nötig, sollte mit einer Kabelbinder oder Schlauchschelle eine wasserdichte Verbindung hergestellt werden. Wichtig ist dabei ist, dass Kabelbinder bzw. Schlauchschelle nicht zu fest angezogen werden und die Xylemgefäße abgeklemmt werden.

Verbindung des Schlauchs
unter Wasser
Mit freundlicher Genehmigung
von Clare van der Willigen

h Das andere Ende des Asts in die Wanne eintauchen

i Etwa 3 cm des untergetauchten Astendes unter Wasser abschneiden, um zu verhindern, dass Luftpolster im Xylem verbleiben. Das Ende des Asts mit einer scharfen Klinge nachschneiden.

j Länge des Asts abmessen und notieren. Wichtig ist, dass der Ast länger als die maximale Xylemlänge ist (siehe vorangegangenes Experiment).

k Die gebogene Pipette mit einem weiterem Stück Gummischlauch verbinden und in das Becherglas mit Wasser tauchen.

l Das neu abgeschnittene Astende mit dem mit der Pipette verbundenen wassergefüllten Schlauch wie oben verbinden.

Verbindung des Asts mit
dem Schlauch
Mit freundlicher Genehmigung
von Clare van der Willigen

m Das 50 cm3 Becherglas mit Wasser füllen und auf die Waage stellen.

n Mit dem Astende verbundene Pipette mit verschlossenem Ende aus der Schale nehmen.

o Das Ende der Pipette in das auf der Waage stehende 50 cm3 Becherglas stecken.

p Die Pipette mit der Klemme auf dem Stativ fixieren. Die Pipettenspitze sollte den Boden des Becherglases nicht berühren, sich aber unter der Wasseroberfläche befinden. Dadurch ist garantiert, dass das Wasser durch den Zweig tröpfelt und sich die Masse des Becherglases geringfügig erhöht.

2. Hahn des Vorratsbehälters öffnen.

3. Masse des Wassers 3 min lang alle 30 s ermitteln.

4. Abmessen der effektiven Höhe des Vorratsbehälters mit einem Lineal. Dazu die Differenz zwischen dem offenen Schlauch im Reservoir bis zum unteren Ende des Asts messen.

Sicherheitshinweise

Die Schüler/innen sollten auf die Gefahren bei der Nutzung scharfer Gegenstände hingewiesen werden. Lesen Sie auch die allgemeinen Sicherheitshinweise.

Messung der Wassermenge
auf der Waage
Mit freundlicher Genehmigung
von Clare van der Willigen

Auswertung

Die hydraulische Leitfähigkeit ist die Masse des Wassers, das durch das System fließt, bezogen auf die Zeiteinheit und die Druckdifferenz (Tyree & Ewers, 1991). Die hydraulische Leitfähigkeit des Asts, kh, wird mit folgender Formel errechnet:

kh = (Flussrate x Astlänge)/Höhe es hydrostatischen Drucks

Die Flussrate wird in kg/s gemessen; die Astlänge in Metern (m); der Druck in Megapascal (MPa). Um die Flussrate zu kalkulieren, Diagramm erstellen, bei dem die Masse des Wassers (in kg) gegen die Zeit (s) aufgetragen wird. Die Flussrate ist der Anstieg der am besten passenden Linie (in kg/s). Tabelle 2 und Abbildung 1 zeigen ein Beispiel.

Messung des Wasserstands
im Vorratstank
Mit freundlicher Genehmigung
von Clare van der Willigen

Der Höhe des hydrostatischen Druck kann aus der Multiplikation der effektiven Höhe im Vorratstank, die in Schritt 4 ermittelt worden ist, mit der Dichte der Flüssigkeit und der Beschleunigung durch die Gravitation errechnet werden. Für die Dichte des angesäuerten Wassers kann der ungefähre Wert 1000 kg/m3(bei Raumtemperatur), für die Beschleunigung durch die Gravitation der Wert 9,81 m/s2eingesetzt werden. Daraus ergibt sich für eine effektive Höhe des Vorratstanks von 1 m ein hydrostatischer Druck von 1000 x 9,81 x 1 = 9810 Pa or 0,00981 MPa.

Zur Erinnerung: die maximale hydraulische Leitfähigkeit kann nur erreicht werden, wenn die Xylemgefäße keine Luftblasen enthalten (Embolie). Um das zu verhindern, können die Äste 20 min lang mit unter Druck stehendem Wasser (etwa 200 kPa) gespült werden, bevor die Leitfähigkeit gemessen wird. Alternativ kann darauf geachtet werden, dass die Äste von saftigen Bäumen stammen und die Blätter vor der Messung mit einem großen Plastiksack umhüllt werden.

Tabelle 2. Tabelle der Rohdaten zur Ermittlung der hydraulischen Leitfähigkeit eines Seitenasts des echten Lorbeers (Laurus nobilis)
Zeit Masse des Wassers (g) Masse des Wassers (kg) Astlänge (m) Effektive Höhe des Vorratsgefäßes (m)
0 0,00 0,00000 0,32 1,5
30 0,09 0,00009 0,32 1,5
60 0,21 0,00021 0,32 1,5
90 0,28 0,00028 0,32 1,5
120 0,38 0,00038 0,32 1,5
150 0,49 0,00049 0,32 1,5
180 0,55 0,00055 0,32 1,5
Abbildung 1. Zur
Vergrößerung anklicken.
Beispiel für die Ermittlung
der Flussrate. Daten aus
Tabelle 2.

Zur Erinnerung: die maximale hydraulische Leitfähigkeit kann nicht erreicht werden, wenn die Xylemgefäße Luftblasen enthalten (Embolie). Um das zu verhindern, können die Äste 20 min lang mit Wasser unter Druck (etwa) 200 kPa gespült werden, bevor die Leitfähigkeit gemessen wird. Alternativ kann darauf geachtet werden, dass die Äste von saftigen Bäumen stammen und die Blätter vor der Messung von einem Plastiksack umhüllt sind.

Tabelle 3. Ergebnisse des Beispiels eines Seitenasts des Lorbeerbaums (Laurus nobilis)
Flussrate (kg/s) siehe Abbildung 1 Astlänge (m) Höhe des hydrostatischen Drucks (MPa) Hydraulische Leitfähigkeit kh
(kg m/MPa s)
3 x 10-6 0,32 0,0147 6,53 x 10-5

Folgeexperimente

Das Xylem transportiert Wasser und Mineralstoffe durch Gefäßelemente und Tracheiden. Beide Zellen sind im ausgereiften Zustand abgestorben und weisen primäre und sekundäre Zellwände auf. Im Bereich der sogenannte Tüpfel liegt entweder keine, oder nur eine dünne sekundäre Zellwand vor, das Wasser kann auch laterale (seitlich) fließen.
Mit freundlicher Genehmigung von Kelvinsong/Wikimediacommons

Die Untersuchung von unterschiedlichen Stadien der Austrocknung des gleichen, oder eines ähnlichen Asts könnten Hinweise auf eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber der Kavitation (Luftblasenbildung) liefern. Da die hydraulische Leitfähigkeit von den jeweiligen Umweltbedingungen abhängen kann, können auch Äste von unterschiedlichen Pflanzen der gleichen Pflanzenart, die sich an unterschiedliche Bedingungen angepasst haben, im Labor oder am Feld untersucht werden. Dazu Äste mit unterschiedlichen Durchmessern der Äste untersuchen bzw. verschiedene Äste wählen, die unterschiedlich große Blattflächen versorgen.

Die Schüler/innen können auch die Unterschiede in der hydraulischen Leitfähigkeit verschieden langer Äste untersuchen, und mit der Größe der Pflanze in Beziehung setzen. Sie könnten auch die Auswirkungen der Flussrate ermitteln, wenn der Wassertank höher oder tiefer gestellt wird. Die Höhe des Reservoirs (Druckkraft) entspricht in etwa der entgegengesetzten Zugkraft, die durch die geringe Wasseraktivität im Xylemgefäß herrscht.

Wussten Sie?

1- Abgeschnittener Zweig
2- Zweig ohne Rinde
3- Am Schlauch befestigen
4- Xylem filter
Mit freundlicher Genehmigung von Boutilier et al.

Da das Xylem m Prinzip ein poröser Filter ist, glauben Wissenschafter/innen sogar, dass es sich als Wasserfilter zur Erzeugung von trinkbarem Wasser eignen könnte. Zu Jahresbeginn konnte eine Gruppe des Massachusetts Institute of Technology in den USA zeigen, dass sich ein 3cm3 großes Stück einer Kieferasts als Filter geeignet ist, und bei einer Durchsatzrate von mehreren Litern pro Tag 99,9% der in der Probe vorhandenen Bakterien entfernt werden konnten. Allerdings ist diese Technik nicht perfekt: Obwohl Viren und chemische Verunreinigungen mit Zweigen nicht entfernt werden können, lassen die Arbeiten von Boutilier et al. (2014) vermuten, dass es sich um eine sehr preiswerte Methode zur Wasseraufbereitung in Entwicklungsländern handeln könnte.

References

Resources

  • Zur wissenschaftlichen Untersuchung der maximalen Baumhöhe siehe:
    • Koch G.W., Sillett S.C., Jennings G.M., Davis S.D. (2004) The limits to tree height. Nature 428: 851–854. doi: 10.1038/nature02417; freely available

Author(s)

Clare van der Willigen hat einen MSc und ein Doktorat in Pflanzenphysiologie an der Universität Kapstadt, Südafrika. Nach Abschluss ihrer Dissertation arbeite sie wissenschaftlichen im Bereich Stress bei Pflanzen und Aquarporinen. Danach ist sie ihrer Leidenschaft für das Unterrichten gefolgt. Sie arbeitete in Südafrika, Frankreich, den Niederlanden und in Großbritannien, und ist derzeit Experimentatorin und Lehrerin mit langjähriger Berufserfahrung.

Review

Der Artikel beschreibt zwei Experimente zur Untersuchung des Wassertransports in Pflanzen, die problemlos im naturwissenschaftlichen Unterricht durchgeführt werden können.

Obwohl die Experimente leicht durchführbar sind, sind die zugrunde liegenden Fachinhalte und Konzepte weniger leicht verständlich. Die Experimente eigenen sich aber für Oberstufenklassen (Schüler/innen von 15-18 Jahren). Meiner Erfahrung nach gibt es kaum Arbeitsanleitungen zum Thema Wassertransport für diese Altersgruppe, der Artikel wird daher bei Naturwissenschaftslehrkräften gut ankommen.

Er bietet auch gute Möglichkeiten zu einer interdisziplinären Zusammenarbeit, vor allem mit Mathematik. So wäre es sicher interessant, diese Experimente als Ausgangspunkt für den Aufbau einer Datenbank und die nachfolgende (nicht zu komplexe) statistische Analyse zu verwenden. So könnten die Schüler/innen die maximale Xylemlänge verschiedener Pflanzen zu verschiedenen Zeitpunkten (z.B. Winter und Sommer) ermitteln und den hydraulischen Widerstand des Xylems messen. Die Datenbank könnte von Jahr zu Jahr mit verschiedenen Schülergruppen erweitert werden. Dadurch könnten die Schüler/innen Wissenschaft auch als Teamarbeit verstehen lernen – nicht nur zwischen verschiedenen Disziplinen, sondern auch zwischen verschiedenen Wissenschaftergenerationen.

Betina Lopes, Portugal

License

CC-BY-NC-SA

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